Fotoreceptorji - stožci in palice

Kaj so fotoreceptorji

Fotoreceptorji so živčne celice, najdene na mrežnici . Ti elementi so občutljivi na svetlobne valove in igrajo pomembno transdukcijsko funkcijo, tj. Sposobni so preoblikovati svetlobo, ki doseže dno očesa, v informacijo (prvo kemično, nato električno), ki se prenese v možgane s pomočjo optičnega živca.

Fotoreceptorji mrežnice so razdeljeni na palice in stožce . Njihove strukturne razlike so povezane z pomembnimi funkcionalnimi značilnostmi. Palice, na primer, prenašajo manj jasno sliko, vendar imajo večje število fotopigmentov kot stožci in so bolj občutljive v slabih svetlobnih pogojih. Vse palice vsebujejo tudi enak fotopigment (rodopsin), medtem ko stožci niso enaki. Ti zadnji fotoreceptorji dejansko vsebujejo tri različne vrste svetlobno občutljivih pigmentov (jodopsinov), ki zagotavljajo razlikovanje različnih barv (vsak stožec mrežnice vsebuje le eno od treh fotopigmentov). Poleg tega so stožci odgovorni za dnevno opazovanje in natančno zajemanje podrobnosti.

Lastnosti in funkcije

Stožci in palice so visoko specializirane celice, ki imajo funkcijo sprejemanja svetlobe in prilagajanja za prenos v možgane.

V procesu vizije fotoreceptorji delijo naloge:

• Stožci so namenjeni jasnemu in osrednjemu vpogledu, omogočajo vpogled v fine detajle in se večinoma uporabljajo pri dnevnem pregledu (fotopični) ali v prisotnosti umetnih virov svetlobe. Obstajajo tri vrste stožcev, od katerih ima vsak pigment, ki je občutljiv na različne valovne dolžine v vidnem spektru; zlasti imajo absorpcijske vrhove pri 420, 530 in 560 nm, ki ustrezajo modri, zeleni in rdeči. Zato so stožci sposobni zaznati barve.
• Palice imajo po drugi strani veliko občutljivost na svetlobo in vam omogočajo, da vidite tudi ponoči in ob prisotnosti nizke svetlobne intenzivnosti (skotopična ali krepuskularna vizija). Ti fotoreceptorji pa ne morejo zgraditi slik dobre kakovosti in ne morejo razlikovati med barvami. Palice posredujejo, v resnici, v akromatskem vidu, za katerega so značilni samo beli, črni in sivi odtenki.

Stožci in palice se zato dopolnjujejo, njihovo delo pa usklajeno zagotavlja popoln vid.

Porazdelitev v mrežnico

Fotoreceptorji niso enakomerno porazdeljeni po celotni mrežnici. Stožci so približno 6 milijonov v celotni mrežnici, zato je manj kot palice; imajo zelo visoko gostoto v makularni regiji (osrednje območje retinalne ravnine) in so edini fotoreceptorji, ki so prisotni v fovei.

Palice na drugi strani zavzemajo celotno mrežnico (razen fovealne regije) in so veliko več kot stožci (povprečno 120 milijonov v vsaki mrežnici). Odstotki palic se povečajo, še posebej, ko se razdalja od fovee poveča, dokler ni največja na skrajni periferiji mrežnice. To pojasnjuje razlog, zakaj v prisotnosti zatemnjene svetlobe bolje opazujemo predmete, če jih ne gledamo neposredno.

Barvna vizija

Sposobnost zaznavanja barv temelji na prisotnosti treh tipov stožcev, ki se odzivajo na določene valovne dolžine v polju vidne svetlobe. V teh fotoreceptorjih dejansko obstajajo tri vrste beljakovin (opsins), ki so občutljive na dražljaj okoli 420 nm (občutljiv na modri spekter), 530 nm (zeleno) in 560 nm (rdeče).

Na podlagi spektralne sestave sevanja, ki ga oddaja opazovani objekt, se aktivirajo trije tipi stožcev v različnih kombinacijah in odstotkih.

Sposobnost razlikovanja med različnimi barvami je rezultat te interakcije in končne obdelave na možganski ravni. Sodobni in maksimalni dražljaji stožcev zagotavljajo dojemanje bele barve.

Ljudje brez posebne vrste stožca očitno izgubijo sposobnost zaznavanja določenih barv, kot se dogaja pri barvni slepoti.

Opomba . Vsak tip stožca se izboljša pri določeni valovni dolžini, vendar pa se vsaka od njih lahko odzove tudi znotraj določene variacije znotraj istega spektra.

Poleg tega je treba opozoriti, da se absorpcijski spektri treh vrst stožcev delno prekrivajo, tako da je mogoče zaznati veliko barv.

Kako so?

Strukturne značilnosti fotoreceptorjev

Fotoreceptorji zaporedoma predstavljajo zunanji segment in notranji segment glede na celice pigmentiranega epitela, zunanje vlakno, jedro, akson (ali notranje vlakno) in sinaptično prekinitev.

Zunanji segment stožcev ima obliko okrnjene piramide, medtem ko je paličica cilindrična in podolgovata; v obeh primerih je za ta del značilna stratificirana vrsta lamel, ki omejujejo membranske, sploščene in diskoidne vtičnice, potopljene v citoplazmo celice. Ti "diski" vsebujejo pigmente, ki reagirajo na svetlobo in povzročajo spremembe potenciala fotoreceptorske membrane (rodopsin za palice in jodopsine za stožce). Zunanji segment stožcev in palic je v stiku s pigmentiranim epitelijem, najbolj zunanjim slojem mrežnice, ki je pomemben, ker zagotavlja temeljno molekulu za proces fototransdukcije: mrežnico.

Za notranji segment je značilna prisotnost znotrajceličnih organelov, kot so mitohondrije in granularne endoplazmatske membrane retikuluma, ki so nepogrešljive za celično presnovo. Njihova naloga je, da proizvajajo nove molekule pigmentov, ko se razgradijo. Ta del se še naprej krči v zunanje vlakno, ki mu sledi del celičnega telesa, ki vsebuje jedro. Slednji je povezan z aksonom (ali notranjim vlaknom) s sinaptičnim zaključkom, ki ima v palicah obliko žarnice (okrogel), poplavljen in razvejan (pedicel) v storžkih.

Sinaptična prekinitev omogoča prenos signalov iz fotoreceptorja v bipolarne celice s sinapsami, tj. Z biokemičnim prenosom med živčnimi celicami. Ta del je dejansko analogen sinaptičnemu gumbu aksonalnih terminalov nevronov, kjer so prisotne vezikli, ki vsebujejo nevrotransmiter.

Odnosi z drugimi celicami mrežnice

Retina je membrana, nameščena na notranji površini očesa, ki jo sestavljajo trije plasti živčnega tkiva, sestavljeni iz različnih vrst celic:

• Notranji sloj, sestavljen iz ganglijskih celic;

• Vmesna plast, ki vsebuje bipolarne celice;

• Bolj zunanji sloj, v stiku s pigmentiranim epitelijem, v katerem se nahajajo fotoreceptorji.

Stožci in palice so razporejeni pravokotno na površino mrežnice; če so izpostavljeni svetlobi ali temi, so podvrženi konformacijskim spremembam, ki modulirajo sproščanje nevrotransmiterjev. Ti izvajajo ekscitatorno ali inhibitorno delovanje na bipolarne celice mrežnice.

Bipolarne celice so na eni strani povezane s fotoreceptorji, na drugi strani pa z ganglijskimi celicami notranjega sloja, katerih aksoni povzročajo nastanek optičnega živca. Bipolarne celice so sposobne oddajati stopenjske potenciale.

Aksoni ganglijskih celic tvorijo žarek, ki se konvergira na optičnem disku in izstopi iz zrkla, pri čemer gre za diencefalon kot optični živec (par lobanjskih živcev); kot odziv na transdukcijo receptorjev mrežnice, ganglijske celice ustvarjajo akcijski potencial, usmerjen v osrednji živčni sistem.

V mrežnici obstajajo tudi amakrine in horizontalne celice, ki modulirajo komunikacijo v tkivu mrežnice (npr. Z lateralno inhibicijo).

Na zadnji strani mrežnice pa je žilnica.

Opomba . Palice in stožci niso izpostavljeni steklovini, vendar so postavljeni v zunanji sloj mrežnice, tako da jih vzbuja svetloba, ko je šla skozi notranjo in srednjo plast mrežnice.

fototransdukcijski

Fototransdukcija predstavlja proces, s katerim se svetlobna energija pretvori v električne signale, nato pa se prenese v možgane skozi optični živec. Ta pojav vidi fotoreceptorje kot protagoniste, katerih delovanje temelji na fotokemičnih reakcijah.

Prvi dogodek fototransdukcije je absorpcija svetlobnega signala s fotopigmenti. Vsaka od teh molekul je označena z vrhom absorpcije svetlobe, ki ustreza določeni valovni dolžini (v primeru stožcev, na primer, je bolj občutljiva na dano barvo). Vsak fotosenzitivni pigment vsebuje sestavino, imenovano retinalna (skupna vsem fotopigmentom) in beljakovino, imenovano opsin.

Zato fotopigmenti zaradi svetlobnega sevanja spremenijo svojo molekularno strukturo, ki sproži biokemične reakcije, iz katerih izvira stimulacija živcev. Nato se prenese na sosednje celice mrežnice (bipolarne in ganglionarne).

Kaskada dogodkov v palicah

Paličasta fotopigment (rodopsin) se nahaja v membrani zunanjih segmentnih plošč. Tu najdemo tudi G protein (imenovan transducin) in encim, fosfodiesterazo, ki katalizira razgradnjo drugega cikličnega GMP sporočilca (cGMP).

V temi :

• Ravni cGMP so povišane znotraj citosola zunanjega dela palice, s čimer se odprejo natrijevi kanali, ki se nahajajo v membrani fotoreceptorja.
• Natrijevi ioni vstopijo v celico in določijo depolarizacijo, ki potuje od zunanjega segmenta do terminala fotoreceptorja.
• Kot odziv na depolarizacijo se odprejo kalcijevi kanali.
• Vnos kalcija sproži proces eksocitoze, ki vodi do sproščanja nevrotransmiterjev.
• Nevrotransmiter deluje na bipolarne celice in generira potencialne stopnje.

V luči :

• Rodopsin absorbira svetlobo.
• Mrežnica spremeni svojo konformacijo in se loči od opsina (pigment prisoten v palicah postane »razbarvan«), ki aktivira transducin, ki nato aktivira fosfodiesterazo.
• Fosfodiesteraza katalizira cepitev cikličnega GMP.
• Ravni cGMP v citosolu zunanjega segmenta se zmanjšajo, tako da se natrijevi kanali zaprejo.
• Nižji vnos natrija hiperpolarizira celico (zaradi sproščanja kalija).
• Hiperpolarizacija povzroči zaprtje kalcijevih kanalov v notranjem segmentu, zato se iz terminala fotoreceptorja sprosti manj nevrotransmiterjev.

Proces fototransdukcije, ki se pojavi v treh vrstah stožcev, je podoben procesu, ki ga imamo pri palicah, tudi če so vključeni trije različni fotopigmenti.